Skip to main content

Συντάκτες

Σωτήρης Πλαΐνης
Εργαστήριο Οπτικής και Όρασης, Ιατρική Σχολή, Πανεπιστήμιο Κρήτης
Επικοινωνία: plainis@uoc.gr

W Neil Charman
Division of Pharmacy and Optometry, School of Health Sciences, Faculty of Biology, Medicine and Health, University of Manchester, Manchester, UK

Η προσαρμογή είναι σπάνια ακριβής, παρουσιάζοντας υστέρηση σε κοντινά ερεθίσματα, με σημαντικές μικροδιακυμάνσεις στην απόκρισή της. Η θόλωση του αμφιβληστροειδικού ειδώλου, που συνδέεται με τις μεγαλύτερες υστερήσεις της προσαρμογής, είναι πιθανόν να μειώνεται από την παράλληλη μύση της κόρης.

Εισαγωγή

Όταν παρατηρούμε ένα αντικείμενο, η ποιότητα του ειδώλου (π.χ. ευκρίνεια, κόντραστ και φωτεινότητα) στον αμφιβληστροειδή, σε έναν υγιή «εμμετρωπικό» οφθαλμό, εξαρτάται από την ακρίβεια και τη σταθερότητα της εστίασης, η οποία καθορίζεται κυρίως από τον μηχανισμό προσαρμογής1,2 και δευτερευόντως από το μέγεθος της κόρης του οφθαλμού.3 Ως προσαρμογή αναφέρεται η αύξηση της διαθλαστικής ισχύος του κρυσταλλοειδoύς φακού / οφθαλμού για την ευκρινή εστίαση των κοντινών αντικειμένων, η οποία επιτυγχάνεται μέσω της σύσπασης του ακτινωτού μυ, με ένα μηχανισμό που περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Helmholtz πριν από 150 χρόνια.

Αν και είναι γνωστό ότι η ενεργοποίηση της προσαρμογής μπορεί να προκληθεί από μη-οπτικούς παράγοντες, όπως η εγγύτητα του στόχου,4,5 οι αλλαγές στο μέγεθος των ερεθισμάτων σε μια σταθερή απόσταση, που συχνά ερμηνεύονται ως αλλαγές στην απόσταση6,7 και η διόφθαλμη ανομοιότητα (binocular disparity),8,9 το πρωταρχικό ερέθισμα για την προσαρμογή αποτελεί η θόλωση (αφεστίαση) του αμφιβληστροειδικού ειδώλου.1,10 Υπάρχουν, όμως, ενδείξεις ότι η προσαρμογή δεν αποτελεί ένα αυτόματο αντανακλαστικό αλλά είναι πιθανόν να διέπεται από εκούσιο έλεγχο. Ως αποτέλεσμα, κάθε άτομο αναπτύσσει διαφορετικούς φυσιολογικούς μηχανισμούς για να ανιχνεύσει και να ανταποκριθεί στη θόλωση κατά την προσαρμογή / σύγκλιση. Για παράδειγμα, ορισμένα άτομα αδυνατούν να προσαρμόσουν σε αλλαγές των ερεθισμάτων σύγκλισης σε πραγματικό χώρο, παρά το γεγονός ότι παρουσιάζουν κλινικά φυσιολογικές τιμές στο εύρος προσαρμογής, γεγονός που υποδηλώνει την έλλειψη πραγματικής ακούσιας αντανακλαστικής προσαρμογής. Επομένως, δεν αποτελεί έκπληξη το γεγονός ότι ορισμένα άτομα με την εμπειρία μπορούν να μάθουν να προσαρμόζουν βάσει εμπειρίας και ελλείψει πραγματικού ερεθίσματος προσαρμογής,11 ενώ η ακρίβεια της προσαρμογής για κοντινούς στόχους μπορεί να βελτιωθεί μέσω εκπαίδευσης.12,13

Εύρος και ακρίβεια προσαρμογής

Το εύρος προσαρμογής αξιολογείται υποκειμενικά στην κλινική ρουτίνα, με τη βοήθεια ενός ειδικά κατασκευασμένου χάρακα, γνωστού ως «RAF rule». Ο ασθενής αναφέρει το εύρος απόστασης που μπορεί να αναγνωρίσει τα γράμματα, ενώ καταγράφεται η διαφορά (σε D) μεταξύ του απώτερου και του εγγύς σημείου προσαρμογής. Όπως είναι γνωστό, το υποκειμενικό εύρος προσαρμογής αρχίζει να μειώνεται προοδευτικά από τις αρχές της εφηβικής ηλικίας με έναν ρυθμό περίπου 0,4 D/χρόνο, για να σταθεροποιηθεί περίπου σε 1.0-1.5D στην ηλικία των 50 ετών.14,15 Ως αποτέλεσμα, τα περισσότερα άτομα στην ηλικία των 40 ετών αρχίζουν να αντιμετωπίζουν δυσκολίες στη διεκπεραίωση εργασιών κοντινής όρασης (πρεσβυωπία).16 Να σημειωθεί, ότι το εύρος προσαρμογής που υπολογίζεται υποκειμενικά υπερεκτιμά την πραγματική αλλαγή στη διοπτρική ισχύ του φακού (αντικειμενικό εύρος προσαρμογής), λόγω του βάθους-πεδίου /εστίασης (Depth-Of-Focus, DOF) το οποίο αυξάνεται με τη μύση της κόρης,17,18 καθώς επίσης από τον αστιγματισμό και τις οφθαλμικές εκτροπές υψηλής τάξης του ασθενούς.19,20 (Σχήμα 1).

Σχήμα 1. Σύγκριση διόφθαλμου (μπλε κουκίδες) με μονόφθαλμου (κόκκινες κουκίδες) υποκειμενικού εύρους προσαρμογής (upper) σε σχέση με την ηλικία (Duane29).

Αν και το εύρος της προσαρμογής έχει προφανώς κλινική σημασία, παρέχει μόνο ορισμένες πληροφορίες για τα συνολικά χαρακτηριστικά του μηχανισμού προσαρμογής.19,21 Αυτά απεικονίζονται πληρέστερα από την καμπύλη συσχέτισης της προσαρμογής με την απαιτούμενη προσαρμογή (καμπύλη απόκρισης/απαιτούμενης προσαρμογής), η οποία περιλαμβάνει μετρήσεις της απόδοσης της προσαρμογής για όλες τις διοπτρικές αποστάσεις (vergences) και όχι μόνο για το εγγύς και το απώτερο σημείο. Όπως φαίνεται από το Σχήμα 2, η αντιστοιχία δεν είναι ένα προς ένα, αλλά διαπιστώνονται σφάλματα εστίασης, μία υπερ-προσαρμογή (“accommodative lead”) για τα μακρινά ερεθίσματα και μία υπο-προσαρμογή ή υστέρηση προσαρμογής (“accommodative lag”) για τα κοντινά ερεθίσματα.22–25 Η υστέρηση στην προσαρμογή αυξάνεται όσο το ερέθισμα πλησιάζει προς το εγγύς σημείο της προσαρμογής.

Σχήμα 2. Τυπικές καμπύλες συσχέτισης της προσαρμογής (accommodation response) με την απαιτούμενη προσαρμογή (accommodation stimulus). Είναι προφανές ότι η αντιστοιχία δεν είναι ένα προς ένα (η αντιστοιχία 1:1 περιγράφεται από την διακεκομμένη γραμμή). Πιο συγκεκριμένα, ο οφθαλμός προσαρμόζει περισσότερο από ότι χρειάζεται για μακρινά (υπερ-προσαρμογή) και λιγότερο για κοντινά αντικείμενα (υπο-προσαρμογή) (από Plainis et al., 2005 and Plainis et al., 2009).22,25,45 Οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν στον έναν οφθαλμό ατόμων ηλικίας 24-33 ετών, με τη χρήση ενός Badal οπτόμετρου (για την προβολή ενός γράμματος σε διαφορετικές αποστάσεις) που ενσωματώθηκε σε μια συσκευή ανίχνευσης μετώπου κύματος (COAS, Wavefront Sciences).

Η κεντρική περιοχή της καμπύλης απόκρισης/ερεθίσματος είναι σχεδόν γραμμική, ενώ η κλίση της διαφέρει σημαντικά μεταξύ των ατόμων και επηρεάζεται από τον φωτισμό, την ηλικία, τη διάμετρο της κόρης και τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του ερεθίσματος (π.χ. μέγεθος, κόντραστ, φωτεινότητα, χρωματικότητα).27-28 Όλοι οι παραπάνω παράγοντες είναι γνωστό ότι επηρεάζουν το βάθος εστίασης του οφθαλμού (DOF), δηλαδή το εύρος των σφαλμάτων εστίασης που δεν οδηγούν σε σημαντική αλλοίωση της ποιότητας του αμφιβληστροειδικού ειδώλου.

Στο σημείο που η καμπύλη απόκρισης προσαρμογής / απαιτούμενης προσαρμογής συναντά την ευθεία 1:1 η προσαρμογή του οφθαλμού είναι ίση με την απαιτούμενη προσαρμογή. Αυτό το σημείο έχει περιγραφεί ως σημείο ηρεμίας της προσαρμογής επειδή έχει παρατηρηθεί ότι σε αυτή τη διοπτρική απόσταση εστιάζει ο οφθαλμός απουσία επαρκούς οπτικού ερεθίσματος (π.χ. στο απόλυτο σκοτάδι ή σε κενό πεδίο). Επίσης, αυτό το σημείο αντιστοιχεί στο σημείο τονικής προσαρμογής, εκεί που υπάρχει ισορροπία μεταξύ παρασυμπαθητικού και συμπαθητικού συστήματος. Αν και παρατηρείται μεγάλη διαφορά στο τονικό σημείου προσαρμογής μεταξύ των ατόμων της ίδιας ηλικίας, ο μέσος φυσιολογικός οφθαλμός σε κατάσταση «ηρεμίας» γίνεται πιο μυωπικός, κατά περίπου 1.0-1.5D.26,27 Επομένως, σε συνθήκες απόλυτου σκοταδιού (απουσία ερεθίσματος), ο οφθαλμός αποκτά μυωπική διάθλαση κι επομένως δυσκολεύεται να εστιάσει ευκρινώς έναν μακρινό στόχο. Aυτό το φαινόμενο έχει χαρακτηριστεί παλιότερα ως σκοτοπική εστίαση ή νυκτερινή μυωπία.26 Έχει βρεθεί, όμως, ότι το μέγεθος της νυκτερινής μυωπίας δεν ξεπερνά τις 0.25D γιατί κατά τις νυκτερινές συνθήκες δεν επικρατεί απόλυτο σκοτάδι, αλλά «μεσοπικές» συνθήκες φωτισμού λόγω, συνήθως, της παρουσίας περιβαλλοντικού φωτισμού.

Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι η προσαρμογή είναι ένα χαρακτηριστικό που «κατευθύνεται» από τα κωνία.28 Ως αποτέλεσμα, εμφανίζει τη μέγιστη «απόδοση» σε φωτεινές συνθήκες, μειώνεται στον αμυδρό φωτισμό, ενώ είναι σχεδόν ανενεργός σε σκοτοπικές συνθήκες όταν τα ραβδία «κυριαρχούν» στην αντίληψη της όρασης. Επίσης, αναμένεται να επηρεαστεί σε οφθαλμικές παθήσεις που επηρεάζουν τα κωνία (π.χ. δυστροφίες κωνίων, νόσος Stargardt).

Σταθερότητα της απόκρισης προσαρμογής

Κατά την παρατήρηση ενός αντικειμένου σε μια σταθερή απόσταση η ισχύς του οφθαλμού δεν είναι απολύτως σταθερή. Αντ’ αυτού παρουσιάζει μικρές διακυμάνσεις το εύρος των οποίων κυμαίνεται μεταξύ 0.10 και 0.40D, ανάλογα με τα επίπεδα προσαρμογής (Σχήμα 3). Το εύρος των διακυμάνσεων διαφέρει, επίσης, μεταξύ των εξεταζομένων, ενώ αυξάνονται όταν το επίπεδο φωτισμού μειώνεται από φωτοπικά σε μεσοπικά επίπεδα.29

Οι διακυμάνσεις αυτές οφείλονται στην αστάθεια του μηχανισμού προσαρμογής, δηλαδή στα μηχανικά χαρακτηριστικά του κρυσταλλοειδούς φακού, τη δομή του ακτινωτού μυ και των ινών της ζιννείου ζώνης και στον καρδιακό σφυγμό.30 Πιστεύεται ότι αυτές οι μικρές αλλαγές προκαλούν παροδικές μεταβολές στο contrast του ειδώλου και με αυτόν τον τρόπο συνεισφέρουν στη βελτιστοποίηση της ποιότητας του αμφιβληστροειδικού ειδώλου.23,31

Σχήμα 3. Διοπτρικές διακυμάνσεις προσαρμογής για ένα χρονικό διάστημα 6 δευτερολέπτων για διαφορετικά επίπεδα απαιτούμενης προσαρμογής (από το «οπτικό άπειρο» μέχρι 7.63D). Για μακρινά ερεθίσματα οι διακυμάνσεις παρουσιάζουν το μικρότερο εύρος, το οποίο αυξάνεται όσο ο στόχος πλησιάζει τον οφθαλμό (από Plainis et al., 2005).

Ποιότητα αμφιβληστροειδικής εικόνας κατά την προσαρμογή

Είναι γνωστό ότι ο οφθαλμός εκτός από τα απλά διαθλαστικά σφάλματα (μυωπία, υπερμετρωπία, αστιγματισμός), όπως κάθε οπτικό σύστημα, παρουσιάζει μια σειρά από εκτροπές υψηλής τάξης (π.χ. σφαιρική εκτροπή, κόμα).32 Ως αποτέλεσμα, ακόμα και στην περίπτωση ενός εμμετρωπικού οφθαλμού, το είδωλο που σχηματίζεται στον αμφιβληστροειδή, δεν είναι απόλυτα ευκρινές, λόγω της ύπαρξης αυτών των εκτροπών.32,33 Για παράδειγμα, η παρουσία θετικής σφαιρικής εκτροπής υποδηλώνει ότι οι ακτίνες φωτός που διαδίδονται από την περιφέρεια της κόρης υπόκεινται σε ισχυρότερη διάθλαση, από τις κεντρικές (παραξονικές) ακτίνες. Ως αποτέλεσμα, όταν η διάμετρος της κόρης μεγαλώνει, η διάθλαση του οφθαλμού γίνεται πιο μυωπική. Το αντίστροφο ισχύει όταν η τιμή της σφαιρικής εκτροπής είναι αρνητική.

Η σφαιρική εκτροπή αποτελεί την εκτροπή υψηλής τάξης που μεταβάλλεται χαρακτηριστικά με την προσαρμογή. Είναι αξιοσημείωτο (Σχ. 4) ότι σε όλες τις περιπτώσεις η σφαιρική εκτροπή κινείται σε πιο αρνητικές τιμές κατά την προσαρμογή.22,34 Ανάλογες μεταβολές συμβαίνουν και για άλλες εκτροπές υψηλής τάξης (π.χ. οριζόντιο και κατακόρυφο κώμα).22 Πιστεύεται ότι αυτές οφείλονται σε αλλαγές στο σχήμα και στη θέση του φακού κατά την προσαρμογή.35

Σχήμα 4. Μεταβολές στη σφαιρική εκτροπή για 13 οφθαλμούς σε σχέση με την απόκριση προσαρμογής.

Ηλικιακές αλλαγές στην προσαρμογή και στην κόρη του οφθαλμού

Είναι γνωστό ότι τα αποθέματα (εύρος) προσαρμογής μειώνονται με την ηλικία (από τα πρώτα εφηβικά χρόνια), συμβάλλοντας στην εμφάνιση της πρεσβυωπίας σε σχετικά μικρή ηλικία, μεταξύ 45-50 ετών, λόγω της μείωσης της ελαστικότητας του φακού. Δεν αποτελεί έκπληξη το γεγονός ότι οι αλλαγές στο εύρος προσαρμογής με την ηλικία συνοδεύονται από αλλαγές στην έκταση και τη μορφή της καμπύλης απόκρισης / ερεθίσματος.21,36 Τόσο οι διαχρονικές21 όσο και οι συγχρονικές18,36 μελέτες έχουν δείξει ότι η κλίση του γραμμικού τμήματος της καμπύλης απόκρισης/ερεθίσματος προσαρμογής μειώνεται με αργούς ρυθμούς μέχρι περίπου τα 40 έτη με τη μείωση να είναι ραγδαία καθώς πλησιάζει η πλήρης πρεσβυωπία.

Στο Σχήμα 5 παρουσιάζονται οι διαχρονικές μεταβολές στην καμπύλη απόκρισης/απαιτούμενης προσαρμογής και τα σχετικά σφάλματα εστίασης για το ίδιο άτομο για μια περίοδο 17 ετών.37 Είναι προφανές ότι η κλίση του γραμμικού τμήματος της καμπύλης απόκρισης/απαιτούμενης προσαρμογής μειώνεται με την ηλικία, για να μηδενιστεί σε μια ηλικία γύρω στα 50, όπως διαπιστώθηκε και στις προηγούμενες μελέτες.18,36 Η συμπεριφορά αυτή φαίνεται να είναι αποτέλεσμα της προσαρμογής των χαρακτηριστικών του γηράσκοντος συστήματος προσαρμογής ώστε να αξιοποιεί βέλτιστα το διαθέσιμο αντικειμενικό εύρος προσαρμογής, δηλαδή το αποτελεσματικό εύρος μεταβολής του κρυσταλλοειδούς φακού, τη μύση της κόρης17,38 και το βάθος εστίασης (depth-of-focus), προκειμένου να διασφαλίζεται μια ικανοποιητική σε ποιότητα αμφιβληστροειδική εικόνα, για όσο το δυνατόν μεγαλύτερο εύρος αποστάσεων.

Σχήμα 5. Ηλικιακές αλλαγές στην καμπύλες συσχέτισης της προσαρμογής (accommodation response) (αριστερά) και των σφαλμάτων προσαρμογής (δεξιά) με την απαιτούμενη προσαρμογή (accommodation stimulus) σε φωτοπικές συνθήκες φωτισμού.37

Είναι χαρακτηριστικό, όμως, ότι παρά την απώλεια προσαρμογής με την ηλικία, η μύση της κόρης συνεχίζει να υφίσταται για κοντινά αντικείμενα, αυξάνοντας το βάθος εστίασης,37,39 βελτιώνοντας την όραση για κοντά, ειδικά όταν τα επίπεδα φωτισμού είναι υψηλά. Αυτό αποδεικνύει ότι η παρασυμπαθητική νεύρωση και ο ακτινωτός μυς δεν υπόκεινται σε σημαντικές ηλικιακές αλλαγές και ότι η πρεσβυωπία οφείλεται κυρίως σε αλλαγές στην ελαστικότητα του φακού.40,41 Η μύση της κόρης στην κοντινή όραση έχει το πλεονέκτημα ότι μειώνει την επίδραση της θόλωσης,20 βελτιώνοντας την οπτική ευκρίνεια παρουσία σφαλμάτων προσαρμογής κατά την εστίαση.42 Η σφαιρική εκτροπή του οφθαλμού ενδέχεται επίσης να παίζει παρόμοιο ρόλο.22,43,44 Οι μεταβολές στη «φυσική» διάμετρο της κόρης ως συνάρτηση (α) της απαιτούμενης προσαρμογής και (β) της απόκρισης προσαρμογής παρουσιάζονται στο Σχήμα 6. Κάποια ανομοιομορφία στα δεδομένα είναι αναμενόμενη, δεδομένου ότι ανά πάσα στιγμή η διάμετρος της κόρης κάθε ατόμου είναι ευαίσθητη σε ένα ευρύ φάσμα παροδικών φυσιολογικών και ψυχολογικών παραγόντων.45 Όπως είναι εμφανές από το Σχήμα 6α, η απόλυτη διάμετρος της κόρης, υπό τις ίδιες συνθήκες ερεθίσματος προσαρμογής, μειώνεται με την ηλικία. Ωστόσο, σε όλες τις ηλικίες, ο ρυθμός μεταβολής της διαμέτρου της κόρης σε σχέση με το ερέθισμα προσαρμογής είναι περίπου ο ίδιος. Έτσι, ακόμη και κάτω από τις συνθήκες μονόφθαλμης παρατήρησης, η μύση της κόρης για κοντινά ερεθίσματα είναι ενεργός, ακόμη και στον ηλικιωμένο οφθαλμό.40,46 Το σχήμα 6β δείχνει ότι στους ηλικιωμένους οφθαλμούς μπορεί να μεταβάλλεται η διάμετρος της κόρης χωρίς παράλληλη μεταβολή στην απόκριση προσαρμογής, γεγονός που αναδεικνύει τη λειτουργικότητα του ακτινωτού μυ, όσο και της διεγερτικής παρασυμπαθητικής νεύρωσής του σε αυτές τις ηλικίες.

Η μύση της κόρης για κοντινά ερεθίσματα μειώνει την επίδραση του αφεστιασμένου αμφιβληστροειδικού ειδώλου, λόγω της υστέρησης προσαρμογής,20 βελτιώνοντας την οπτική οξύτητα.42 Συμβάλλει, επίσης, στη μείωση της θόλωσης που προκαλείται από τις μονοχρωματικές εκτροπές του οφθαλμού, ιδιαίτερα τη σφαιρική εκτροπή.22

Σχήμα 6. Διαγράμματα μεταβολής της φυσικής διαμέτρου της κόρης σε συνάρτηση με την απαιτούμενη προσαρμογή (α, αριστερά) και την απόκριση προσαρμογής (β, δεξιά), σε διάφορες ηλικίες.

Συμπέρασμα

Ο μηχανισμός προσαρμογής επιτρέπει στους νεαρούς οφθαλμούς τη μεταβολή της εστίασης από μακρινά σε κοντινά αντικείμενα με σκοπό τη διασφάλιση ενός ευκρινούς αμφιβληστροειδικού ειδώλου για ένα σημαντικό εύρος αποστάσεων. Παρά τη χρησιμότητά της, η προσαρμογή είναι σπάνια ακριβής (υπο-προσαρμογή / υπερ-προσαρμογή), ενώ παρουσιάζει μικρο-διακυμάνσεις στην απόκρισή της. Το αντικειμενικό εύρος προσαρμογής μειώνεται γραμμικά με την ηλικία, καθώς πλησιάζει η πλήρης πρεσβυωπία (δηλαδή δεν υπάρχει πραγματική προσαρμογή) με την κλίση της καμπύλης απόκρισης/απαιτούμενης προσαρμογής να παρουσιάζει επίσης μείωση. Είναι πιθανόν για τα περισσότερα άτομα, η θόλωση του αμφιβληστροειδικού ειδώλου, που συνδέεται με τις μεγαλύτερες υστερήσεις της προσαρμογής, σε (πολύ κοντινά) ερεθίσματα που απαιτούν υψηλότερη προσαρμογή, να μειώνεται από τη μύση της κόρης και τις χαμηλότερες τιμές σφαιρικής εκτροπής.

Βιβλιογραφία

  1. Toates FM. Accommodation Function of Human Eye. Physiol Rev. 1972;52(4):828-863.
  2. Charman WN. Keeping the world in focus: How might this be achieved? Optom Vis Sci. 2011;88(3):373-376. doi:10.1097/OPX.0b013e31820b052b
  3. Charman WN. The eye in focus: Accommodation and presbyopia. Clin Exp Op- tom. 2008;91(3):207-225. doi:10.1111/j.1444-0938.2008.00256.x
  4. Hung GK, Ciuffreda KJ, Rosenfield M. Proximal contribution to a linear static model of accommodation and vergence. Ophthalmic Physiol Opt. 1996;16(1):31-41.
  5. Rosenfield M, Ciuffreda KJ, Hung GK. The Linearity of Proximally Induced Accommodation and Vergence. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1991;32(11):2985- 2991.
  6. McLin LN, Schor CM, Kruger PB. Changing Size (Looming) As a Stimulus to Accommodation and Vergence. Vision Res. 1988;28(8):883-898.
  7. Koh L. Accommodative responses to anisoaccommodative targets. Ophthalmic Physiol Opt. 1998;18(3):254-262. doi:10.1016/S0275-5408(97)00073-2
  8. Jaschinski W. Fixation disparity and accommodation for stimuli closer and more distant than oculomotor tonic positions. Vision Res. 2001;41(7):923-933.
  9. Tsukamoto M, Nakajima T, Nishino J, Hara Y, Uozato H, Saishin M. The bin- ocular accommodative response in uncorrected ametropia. Optom Vis Sci. 2001;78(10):763-768.
  10. Campbell FW, Westheimer G. Dynamics of accommodation responses of the human eye. J Physiol. 1960;151(2):285-295. doi:10.1113/jphysiol.1960. sp006438
  11. Cornsweet TN, Crane HD. Training the visual accommodation system. Vision Res. 1973;13(3):713-715. doi:10.1016/0042-6989(73)90034-5
  12. Wagner S, Ohlendorf A, Schaeffel F, Wahl S. Reducing the lag of accommodation by auditory biofeedback: A pilot study. Vision Res. 2016;129:50-60. doi:10.1016/j.visres.2016.10.002
  13. Iwasaki T. Effects of a visual task with cognitive demand on dynamic and steady-state accommodation. Ophthalmic Physiol Opt. 1993;13(3):285-290. doi:10.1111/j.1475-1313.1993.tb00470.x
  14. Duane A. Studies in monocular and binocular Accommodation, with their clinical application. Trans Am Ophthalmol Soc. 1922;20:132-157. http://www. ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&dopt=Cita- tion&list_uids=16692582.
  15. Hofstetter HW. A longitudinal study of amplitude changes in presbyopia. Optom Vis Sci. 1965;42(1):3-8. doi:10.1097/00006324-196501000-00002
  16. Weale RA. Why we need reading-glasses before a zimmer-frame. Vision Res. 2000;40(17):2233-2240. doi:S0042-6989(00)00091-2 [pii]
  17. Winn B, Whitaker D, Elliott DB, Phillips NJ. Factors affecting light-adapted pupil size in normal human subjects. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1994;35(3):1132- 1137. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8125724.
  18. Mordi JA, Ciuffreda KJ. Static aspects of accommodation: age and presbyopia. Vision Res. 1998;38(11):1643-1653. doi:10.1016/S0042- 6989(97)00336-2
  19. Win-Hall DM, Glasser A. Objective accommodation measurements in prepresbyopic eyes using an autorefractor and an aberrometer. J Cataract Refract Surg. 2008;34(5):774-784. doi:10.1016/j.jcrs.2007.12.033
  20. Atchison DA, Charman WN, Woods RL. Subjective Depth-of-Focus of the Eye. Optom Vis Sci. 1997;74(7):511-520. doi:10.1097/00006324- 199707000-00019
  21. Ramsdale C, Charman WN. A Longitudinal-Study of the Changes in the Static Accommodation Response. Ophthalmic Physiol Opt. 1989;9(3):255-263.
  22. Plainis S, Ginis HS, Pallikaris A. The effect of ocular aberrations on steady- state errors of accommodative response. J Vis. 2005;5(5):466-477. doi:10:1167/5.5.7
  23. Charman WN, Tucker J. Dependence of accommodation response on the spatial frequency spectrum of the observed object. Vision Res. 1977;17(1):129-139. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=Pub- Med&dopt=Citation&list_uids=855197.
  24. Seidemann A, Schaeffel F. An evaluation of the lag of accommodation using photorefraction. Vision Res. 2003;43(4):419-430. doi:10.1016/S0042- 6989(02)00571-0
  25. Plainis S, Plevridi E, Pallikaris IG. Comparison of the ocular wavefront aberration between pharmacologically-induced and stimulus-driven accommodation. Ophthalmic Physiol Opt. 2009;29(3):272-280. doi:OPO653 [pii]10.1111/ j.1475-1313.2009.00653.x
  26. Leibowitz HW, Owens DA. New evidence for the intermediate position of relaxed accommodation. Doc Ophthalmol. 1978;46(1):133-147. http://www. ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&dopt=Cita- tion&list_uids=729454.
  27. McBrien NA, Millodot M, Millodo M. Differences in Adaptation of Tonic Accommodation With Refractive State. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1988;29(3):460- 469.
  28. Campbell FW. The minimum quantity of light required to elicit the accommodation reflex in man. J Physiol. 1954;123(2):357-366. http://www.ncbi.nlm. nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&dopt=Citation&list_ uids=13143516.
  29. Charman WN, Heron G. Fluctuations in Accommodation – a Review. Ophthalmic Physiol Opt. 1988;8(2):153-164.
  30. Collins M, Davis B, Wood J. Microfluctuations of steady-state accommodation and the cardiopulmonary system. Vision Res. 1995;35(17):2491-2502. doi:10.1016/0042-6989(95)00024-0
  31. Miege C, Denieul P. Mean response and oscillations of accommodation for various stimulus vergences in relation to accommodation feedback control. Ophthalmic Physiol Opt. 1988;8(2):165-171. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/ query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&dopt=Citation&list_uids=3211556.
  32. Charman WN. The retinal image in the human eye. Prog Retin Eye Res. 1983;2:1-50.
  33. Davies LN, Biswas S, Bullimore M, et al. BCLA CLEAR presbyopia: Mechanism and optics. Contact Lens Anterior Eye. 2024;(xxxx):102185. doi:10.1016/j. clae.2024.102185
  34. Atchison DA, Collins MJ, Wildsoet CF, Christensen J, Waterworth MD. Measurement of Monochromatic Ocular Aberrations of Human Eyes As a Function of Accommodation By the Howland Aberroscope Technique. Vision Res. 1995;35(3):313-323. doi:10.1016/0042-6989(94)00139-D
  35. Roorda A, Glasser A. Wave aberrations of the isolated crystalline lens. J Vis. 2004;4(4):250-261, http://journalofvision.org/4/4/9/, doi:10. http://www. journalofvision.org/4/4/1/.
  36. Kalsi M, Heron G, Charman WN. Changes in the static accommodation response with age. Ophthalmic Physiol Opt. 2001;21(1):77-84.
  37. Plainis S, Panagopoulou S, Charman WN. Longitudinal changes in objective accommodative response, pupil size and spherical aberration: A case study. Ophthalmic Physiol Opt. 2024;44(1):168-176. doi:10.1111/opo.13250
  38. Radhakrishnan H, Charman WN. Age-related changes in static accommodation and accommodative miosis. Ophthalmic Physiol Opt. 2007;27(4):342-352. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=Pub- Med&dopt=Citation&list_uids=17584285.
  39. Lara F, Bernal-Molina P, Fernandez-Sanchez V, Lopez-Gil N. Changes in the objective amplitude of accommodation with pupil size. Optom Vis Sci. 2014;91(10):1215-1220. doi:10.1097/OPX.0000000000000383
  40. Schaeffel F, Wilhelm H, Zrenner E. Inter-individual variability in the dynamics of natural accommodation in humans: relation to age and refractive errors. J Physiol. 1993;461:301-320. doi:10.1113/jphysiol.1993.sp019515
  41. Phillips NJ, Winn B, Gilmartin B. Absence of pupil response to blur-driven accommodation. Vision Res. 1992;32(9):1775-1779. doi:10.1016/0042- 6989(92)90170-N
  42. Bernal-Molina P, Montés-Mic R, Legras R, L pez-Gil N. Depth-of-field of the accommodating eye. Optom Vis Sci. 2014;91(10):1208-1214. doi:10.1097/ OPX.0000000000000365
  43. Radhakrishnan H, Charman WN. Age-related changes in ocular aberrations with accommodation. J Vis. 2007;7(7):11 1-21. http://www.ncbi.nlm.nih. gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&dopt=Citation&list_ uids=17685807.
  44. Lopez-Gil N, Fernandez-Sanchez V, Legras R, Montés-Mic R, Lara F, Nguyen-Khoa JL. Accommodation-related changes in monochromatic aberrations of the human eye as a function of age. Invest Ophthalmol Vis Sci. 2008;49(4):1736-1743. doi:10.1167/iovs.06-0802
  45. Loewenfeld IE. The Pupil: Anatomy, Physiology and Clinical Applications. Ox- ford: Butterworth-Heinemann; 1999.
  46. Alpern M, Mason GL, Jardinico RE. Vergence and accommodation. V. Pupil size changes associated with changes in accommodative vergence. Am J Ophthalmol. 1961;52:762-767. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cm- d=Retrieve&db=PubMed&dopt=Citation&list_uids=13860699.
  47. Charman WN, Plainis S. Physiology and behaviour of the accommodation system. In: Pallikaris IG, Plainis S, Charman WN, eds. Presbyopia: Origins, Effects, and Treatment. Thorofare NJ: SLACK Incorporated; 2012